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有關影響農作物根系冗余影響因子的探討
摘要： 作物生長冗余指任意層次生命系統偏離人類獲得最大利益功能的定態擴展行為，對農作物生產效益的提高顯然是不利的。對作物某些器官存在生長冗余的原因，有不同的解釋，一個表現是各器官發育數量的不平衡性，另一個表現就是地上地下比例的不協調性。作物上根系的冗余是相當突出的，反映根系冗余程度的一個重要指標是根冠比，許多農藝措施都對根冠比有著顯著影響。綜述了光合、營養和其他主要因子對作物根冠比的影響，探討生長冗余的分析方法。關鍵詞： 農作物根系；生長冗余；影響因子；根冠比
20世紀90年代，植物生長冗余理論體系逐漸形成。盛承發[31]根據自己的有關研究，從植物生存與進化的角度對這一普遍現象的本質進行了理論探索，提出“生長冗余”（gro-wthtediousness）概念。從生命角度分析，作物生長冗余與生物體的存續原則是一致的。但是任意層次生命系統偏離人類獲得最大利益功能的定態擴展行為，對農作物生產效益的提高顯然是不利的，這種偏差就是生長冗余。這一定義不僅適應于個體，也適應于種群、群落等高級層次的生命系統。
對作物某些器官存在生長冗余的原因，不同的作者有不同的解釋[8，14]，多數研究者認為生長冗余是作物對過去波動環境的適應，因此減少生長冗余是高產栽培的必要措施之一。果樹進行整形修剪，許多作物的摘心、打頂、抹梢、去分蘗等都是在減少冗余。矮桿作物、短枝型果樹品種等高產的主要原因也與生長冗余小、經濟系數高有關。果樹栽培中選用矮化砧木可以早果高產，而矮化砧木根量明顯小于喬化砧木[3]。適當限制根系生長，會減少生長冗余，實現作物高產。限根后植株總花芽數、花芽密度、花序數量增加[8]。桃樹限根后可提早結果，但坐果率相近；蘋果限根后坐果率增加。多數研究表明，果實生長速率、大小、質量、品質不受限根影響[42]，但番茄限根后果實總數、鮮樣質量、干樣質量和最終產量降低；南瓜的產量降低，但不論總產量是否下降，限根后植株的生產效率（單位橫截面積產量）和果實效率（單位樹冠體積的果實數）明顯提高。果實可溶性固形物含量在限根后上升，果實顏色改善。
生長冗余從個體角度分析，一個表現是各器官發育數量的不平衡性，另一個表現就是地上地下比例的不協調性。作物上根系的冗余是相當突出的。束懷瑞早就指出，蘋果25%的根系可以滿足75%的地上部需求。據估算，500kg/hm2的根量對于小麥水分吸收來說已經足夠，但通常根系生物量達到了2～3t/hm2，有1.5～2.5t/hm2的巨大冗余；每制造1g根系干物質所需的同化物是制造1g地上部干物質所需的2倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠遠大于地上部，由此可見根系冗余的巨大浪費。
反映根系冗余程度的一個重要指標是根冠比。根冠比是在環境因素作用下，經過作物體內許多基因變化過程及自我適應、自我調節后最終表現出的綜合指標。許多農藝措施都對根冠比有著顯著影響。
1 光照與光合對根冠比的影響
光是影響植物生長的重要因子之一。適度的光照，可以有效地減少根系生長冗余，促進地上部的發育。過強的光或過弱的光，都可能導致地上、地下的不平衡發育。Justine[6]在溫室中對葡萄進行3周的遮蔭處理，發現根系干重受影響最多，根冠比明顯下降。Kirk在Pawpaw上的研究結果與此相似[8]。孔祥文[24]對紅松在不同光照條件下的生長情況進行了調查分析，結果表明根冠比在弱光下相對較大。吳能表[32]采用人工模擬不同生境的光照條件，探討光強因子對少花桂生長及精油含量的影響，隨生境相對光照強度的減弱根冠比呈現降低的趨勢。
2 水分對根冠比的影響
作為吸收水分的主要器官，植物根系更為直接地感應土壤的干旱。在干旱脅迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供應不足成為影響作物生長的主要因素；另一方面，根系生物量相對增加，降低同化物在地上部分的分配比例。根系生物量變化主要與脅迫程度和供試作物基因型有關。陳曉遠[9]研究水分脅迫后復水提高了根系的相對生長率，李魯華[18]、管秀娟[11]用盆栽對冬小麥不同生育階段進行不同程度水分試驗，確認根系不如冠部對干旱敏感，導致根冠比增大。另外，隨生育期的推移，干旱對根冠比的影響減小。劉洪升等[21]、劉來華[19]和趙愛芬等[14]在春小麥上也得出了相似結論。
唯一例外的是肖春旺[33]選擇毛烏素沙地優勢灌木油篙為對象，人為控制4種施水水平，奇怪的是不同施水量對幼苗的根冠比沒有顯著影響（P
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